第七章原肠作用--------胚胎细胞重组本章主要内容1.原肠作用概述2.海胆的原肠作用3.鱼类的原肠作用4.两栖类的原肠作用5.鸟类的原肠作用6.哺乳类的原肠作用Itisnotbirth,marriage,ordeath,butgastrulation,whichistrulythemostimportanttimeinyourlife.LewisWolpert(1986)第一节原肠作用概述1.原肠作用概述原肠作用（gastrulation）是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。原肠形成期间，囊胚细胞彼此之间的位置发生变动，重新占有新的位置，并形成由三胚层细胞构成的胚胎结构。通过原肠作用，胚胎首先建立起三个胚层，即外胚层、中胚层和内胚层；其次为重新占有新位臵的胚胎细胞之间的相互作用奠定了基础。因此，原肠作用是从尚未分化到分化为三个胚层和器官原基决定的关键时期。原肠胚一部分细胞的移动必然和同时发生的其他细胞的运动紧密配合，因此原肠作用过程中的细胞运动涉及整个胚胎。囊胚原肠胚外胚层表皮及其附属结构（毛发、指甲）脑和神经系统（感受器）内胚层胚胎肠道消化道的上皮呼吸道的上皮（气管、支气管、肺上皮）腺体（肝和脾）其他：尿道和膀胱的上皮中胚层脊索肌肉（骨骼肌、平滑肌）循环系统（心脏、血管淋巴系统等）真皮（皮肤）的内层内脏器官的外膜排泄系统（肾、输尿管）生殖系统（睾丸、卵巢、输卵管、子宫）各胚层发育命运图示胚层分化歌诀：外胚层神经感官附（表皮附属物）表皮内胚层消化呼吸肝和胰中胚层真循脊（脊索）膜（内脏外膜）生（生殖系统）排（排泄系统）肌（肌肉）动物身体的主轴（包括前后轴、背腹轴和左右轴）也会在卵裂和原肠作用期间建立起来，胚胎各部分的细胞会获得各自的发育潜能。不同动物体轴建立的时间和机制各不相同。如果蝇体轴的特化自卵细胞形成时就已经开始了，在卵裂过程中完成；而爪蟾的体轴是在整个原肠作用过程中建立的。两侧对称动物的体轴尽管整个动物界原肠作用方式变化多样，但总体可概括为五种细胞运动机制，即外包（epiboly）、内陷（invagination）、内卷（involution）、内移（ingression）、分层（delamination）和集中延伸。同一原肠胚常常包括几种细胞运动方式。内陷内卷内迁分层外包第二节海胆的原肠形成1.海胆的原肠胚发育（辐射式卵裂）海胆的卵裂B2细胞期，C4细胞期，D32细胞期海胆第四次分裂卵裂球的形成海胆的早期囊胚和晚期囊胚海胆原肠作用的开始胞外基质纤维囊胚腔基质片层透明层纤毛海胆原肠作用过程：原植物极中央细胞内陷...